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EFICIENCIA DEL USO DEL AGUA
Y
EFICIENCIA DEL USO DE LA RADIACIÓN
E. Acevedo
2009
EFICIENCIA EN EL USO DEL AGUA (EUA)
Eficiencia. Cuociente entre la salida y la entrada de cualquiera
entidad a un sistema agrícola
g
((Ej.j EUA, EUR, EUN).
)
ƒ Las plantas requieren mucha agua para ser productivas;
50-80 T / Ha día para plantas C3 y C4 en PrimaveraVerano.
Proceso
T H2O / T CH2O
Metabolizada
06
0,6
Almacenada en células
Transpirada
4
C3
>400
C4
>200
CAM
50
Primera Ley de Fick
Q
J=
= −D j
A*t
J
Q
A
t
Dj
ΔC
Δx
:
:
:
:
:
:
:
ΔC
C⎞
⎛Δ
*⎜
⎟
⎝ Δx ⎠
flujo (Kg m-2s-1)
cantidad de un gas j (Kg)
Area (m2)
tiempo (s)
coeficiente de difusión (m2 s-1)
diferencia de concentración (Kg m-3)
distancia (m)
ΔC
: gradiente de concentración (Kg m-4)
Δx
Q
⎛ ΔC ⎞
J=
= −D j * ⎜
⎟
A*t
⎝ Δx ⎠
⎛ Dj ⎞
ΔC
Q
⎟⎟ * ΔC = g * ΔC =
J=
= −⎜⎜
A*t
r
⎝ Δx ⎠
Tr = g w (H i − H a )cm 3cm −2s −1
Pn = gCO2 (Ca − Ci )cm 3cm −2s −1
Tr = g w (H i − H a )cm cm s
3
−2
−1
ƒ Hi y Ha son concentraciones volumétricas de vapor de agua
en el aire al interior y exterior de la hoja.
ƒ Son equivalentes a la relación entre presión parcial (e) y
presión atmosférica (Pa).
ƒ Hi depende
p
de la temperatura
p
de la hoja.
j Se supone
p
q
que HR
al interior de la hoja es 100% y Hi es el valor de e a
saturación a la temperatura de la hoja.
⎛ e ⎞
HR = ⎜ ⎟ * 100
⎝e*⎠
Respuestas de los estomas al medioambiente.
ƒ La apertura de los estomas se debe principalmente a
cambios en la presión de turgor en las células de guarda
guarda.
ƒ Los cambios en el potencial de presión se originan en
cambios en el potencial de solutos (K, azucares).
ƒ gs tiene una respuesta hiperbólica a PDF.
ƒ Hay una correlación positiva entre gs máxima y capacidad
f t i téti
fotosintética.
y al aumentar Ci.
ƒ gs disminuye
ƒ Al bajar la humedad del aire Ha, los estomas se cierran
progresivamente.
ƒ Al aumentar la temperatura, gs aumenta (y también Hi),
aumentando
t d Tr.
y sequía
q
en el suelo los estomas no se abren.
ƒ Cuando hay
ƒ Hay relación lineal entre gs máximo al amanecer y el
potencial del agua de la hoja
hoja.
TEORIA DE OPTIMIZACIÓN
Cowan y Farquhar (1977) presentaron y dieron forma
matemática a la teoría de optimización de la apertura de los
estomas.
En cualquier
E
l i momento
t una mayor apertura
t
ell estoma
t
ti
tiene
un
costo de adaptación en términos de aumento de Tr, pero
potencial en términos de aumento de
también tiene un beneficio p
Pn .
Conceptualmente, en un día específico, en una hoja
específica en la canopia
canopia, el curso diario de gs maximizaría Pn
para un valor específico de Tr y esta respuesta de los
p
diaria
estomas maximizaría la eficiencia de transpiración
∫P
∫T
n
r
OTRA FORMA DE VER LA OPTIMIZACIÓN
Ó
Durante el día el crecimiento de las raíces y las propiedades
del suelo hacen que la planta tenga una determinada cantidad
de agua disponible.
Para esa agua disponible el funcionamiento óptimo de los
estomas hace que la planta tenga el máximo de Pn en la
canopia.
EFICIENCIA DEL USO DEL AGUA
ƒ Puede definirse en diferentes formas, en base a transpiración
(Tr) (Eficiencia de Transpiración, TE) o a evapotranspiración
(ET).
ƒ A nivel de hoja o de cultivo.
ƒ Considerando asimilación de CO2 , biomasa total del cultivo o
rendimiento económico.
ƒ La escala de tiempo puede ser instantánea (i), diaria (d) o
( )
estacional (e).
IMPORTANCIA ADAPTATIVA DE LA TE
Pn
TE =
Tr
Hay diferencias substanciales de TE entre tipos
de metabolismo:
C3 ≅ 2,5 mg MS / g H2O
C4 ≅ 5,0 mg MS / g H2O
CAM ≅ 20,0 mg MS / g H2O
TE a NIVEL DE HOJA
g c (Ca − Ci )
TE =
g w (H i − H a )
g c Dc
=
= 0,61
g w Dw
(
1 − C i / Ca )
TE = 0,61 * Ca *
(H i − Ha )
La principal fuente de cambio de TE es Ci el que está
d t
determinado
i d por la
l capacidad
id d fotosintética
f t i téti y gs
Para plantas C3,
Ci / Ca ≅ 0,7
C 4,
Ci / Ca ≅ 0,3
Definamos
c = (1- Ci / Ca)
Plantas C3
c ≅ 0,3
03
Plantas C4
c ≅ 0,7
Ca
EUA( A, Tr , i ) = 0.61* c * *
Hi − Ha
(
)
POSIBILIDAD DE AUMENTAR EUA (A,Tr ,i)
ƒ Aumentar c (aumentar tasa de carboxilación)
ƒ Seleccionar genotipos que crezcan bien cuando
Hi* - Ha es bajo. En este caso el problema se transforma
en uno de crecimiento a bajas temperaturas.
Ci
Ca
⎛ Ci
Ca − Ci
Ci
Δ=a
+b
= a + ( b − a ) * ⎜⎜
Ca
Ca
⎝ Ca
4,4
27
⎞
⎟⎟
⎠
Discriminación Isotópica de 13C
⎛ Ci ⎞
Δ = a + (b − a ) * ⎜⎜ ⎟⎟
⎝ Ca ⎠
ƒ Donde
a: es la discriminación causada por difusión en aire (4,4
(4 4 ‰).
‰)
b: es la discriminación de 13C de la enzima RuBP carboxilasa
(27 ‰).
‰)
Ci / Ca: presión parcial de CO2 al interior de la hoja / presión parcial
de CO2 atmosférico.
atmosférico
Biomasa total (g)
Enriquecimiento de 18O
(
)
ea
Δ Oe = ε + ε k + Δ Ov − ε k
ei
18
*
18
ε* es el fraccionamiento en equilibrio que ocurre al pasar
de liquido a vapor, εk es el fraccionamiento asociado a la
cinética
i éti
con que ocurre la
l difusión
dif ió del
d l vapor de
d agua
desde la hoja a la atmósfera, Δ18Ov es el enriquecimiento
isotópico
p
del vapor
p atmosférico
Rx
Δ Ox =
−1
Rs
18
Rx es la
l relación
l ió 18O/16O de
d lla materia
t i orgánica
á i y Rs es la
l
relación 18O/16O de la fuente de agua
ƒ Si la variación en Δ13C es causada p
por una variación en la
capacidad fotosintética no se debiera esperar una relación
entre Δ13C y Δ18O.
ƒ Por otra parte, si Δ13C varía en función de los cambios en
la conductancia estomática, Δ13C y Δ18O estarán
relacionados negativamente.
TE A NIVEL DE CULTIVO.
Involucra
ƒ Cambio
C bi de
d CO2 (A) a biomasa
bi
(B)
ƒ Composición de la biomasa.
ƒ Hay evaporación directa desde el suelo y no
t d las
todas
l hojas
h j transpiran
t
i
a un potencial.
t
i l
FORMA SIMPLIFICADA DE EUA
EUA= (Materia Seca / superficie) / agua utilizada
MS = Tr (MS / Tr)
EUA = Tr (MS / Tr) / (Tr + Es)
EUA = (MS / Tr) / ( 1+ Es / Tr )
/ Tr
Para un cultivo con IAF > 3,0
Kd
TE (B,Tr , d ) ≅
*
(H a − H a )
H a*
(H − H a )
*
a
= presión de vapor a saturación a la
temperatura del aire.
= Déficit de saturación diario del aire en el
período de transpiración (estomas abiertos)
Kd ≅ a b c Pa (Ld / LTr )
a = PM CH2O / PM CO2 = 0,68
b = valor dependiente de la fracción de H de C,
proteína y lípidos en la biomasa producida
producida.
c=
(1 – Ci / Ca).
Ld= IAF expuesto a la radiación directa (∼1,4).
LTr= IAF equivalente al área de hojas que transpiran
potencialmente (∼2,2 ).
Kd es esencialmente constante excepto por diferencias en
c ó b.
SOYA ≅ 4 x 103 Pa
TRIGO ≅ 5 x 103 Pa
MAIZ
≅ 12 x 103 Pa
TE ESTACIONAL A NIVEL DE CULTIVO
TK
∫
TE (B,T , e ) =
r
d
/(H − H a )
r
*
a
∫T
r
TE ESTACIONAL BASADA EN RENDIMIENTO ECONOMICO
TK
∫
TE (G,T , e ) = HI
r
r
d
/(H − H a )
*
a
∫T
r
HI = índice de Cosecha
EUA BASADA EN EVAPOTRANSPIRACIÓN
ƒ Tr es difícil de medir en forma precisa en el campo por
lo que se estima ET.
ET= E + T
ET
ƒ E no está relacionado a la producción de biomasa por lo
que puede variar independientemente de TE
ETc = Kc x ETo
TE (G,ET,e) =
[
]
HI ∫ K d ET /(H − H a ) − ∫ K d E /(H − H a ) / ∫ ET
*
a
*
a
Si la ET se considera constante en la estación E, las
integrales pueden eliminarse.
Kd
TE (G, ET , e ) = (1 − E / ET )HI *
(H a − H a )
Un alto valor de E resulta en baja TE (G,ET,E)
La mayoría de las prácticas de manejo de cultivos de
secano tienden a minimizar E / ET
Rearreglando la ecuación anterior,
Kd
G = (ET − E )HI *
(H a − H a )
Kd
= HI *
(H a − H a )
G
= TE (G,Tr , e )
E
ET
MEJORAMIENTO DE LA EUA
1. Alteraciones bioquímicas (c y b)
2. Fisiología de los estomas.
3 Alt
3.
Alteraciones
i
d
dell medioambiente
di
bi t d
de cultivo
lti
4 Mejoramiento del índice de cosecha
4.
5. Aumento de la p
proporción
p
del agua
g transpirada
p
EFICIENCIA EN EL USO DE LA RADIACIÓN (EUR)
La fotosíntesis constituye
y la entrada de energía
g a los ecosistemas terrestres y se
puede descomponer en 3 procesos:
•Difusión de CO2 desde la atmósfera a los cloroplastos de acuerdo a un
gradiente de concentración.
•Intercepción de la luz por los pigmentos de los cloroplastos y fotolisis del agua.
La fracción de radiación absorbida depende de la concentración de pigmentos
en la hoja. Se produce O2 y se generan compuestos energéticos (ATP y NADPH).
Independiente de la temperatura y de la concentración de CO2.
•Reducción de CO2 a partir de los compuestos generados en la fotólisis del agua.
Por cada molécula de CO2 reducida se requiere entre 8 y 12 quanta de luz.
Puede ocurrir en la oscuridad y muy sensible a la temperatura
temperatura.
Energía fijada en forma de hidratos de carbono = 0
0.468
468 Mj/mol CO2
EFICIENCIA ENERGÉTICA DE LA FOTOSÍNTESIS
Es el cuociente entre la energía almacenada y la energía invertida en el proceso.
Se absorben 0.45 J por cada J de radiación incidente.
1J x 0.50 x 0.90 = 0.45 J de PAR
Eficiencia energética máxima.
Por cada Einstein (mol de fotones) de PAR (550 nm) hay 216720 J de energía.
Así, el número de moles de fotones (Einsteins) asociados a 0.45 J de PAR
absorbidos
b bid por lla h
hoja
j son:
0.45 J / 216720 J/E= 2.07 x 10-6 E
Para reducir un mol de CO2 se requieren 10 moles de fotones de PAR en
Promedio, por lo que se pueden fijar 0.207 x 10-6 mol de CO2.
Suponiendo que 1/3 de C fijado se pierde en respiración, la cantidad máxima
de C fijado será 0.207 10-6 x (2/3) = 0.138 10-6 mol CO2.
El equivalente energético es 0.138 10-6 mol CO2 x 468 103 J/mol CO2=0.064584J
La eficiencia energética máxima del proceso es aproximadamente del 6%.
•Cultivo con condiciones ambientales optimas.
•Intercepta
I t
t toda
t d la
l radiación
di ió que llllega.
•La eficiencia a nivel de cultivo no sobrepasa 2-3%.
•La pendiente inicial de la curva de fotosíntesis bruta vs. PAR absorbido
se denomina eficiencia cuántica de la fotosíntesis.
Para plantas C3 y C4≅ 0.06 mol CO2 /mol de fotones a 20-25ºC
A>T
TºC
C, C4> C3 y a < TºC
T C C3 > C4
FOTOSÍNTESIS A NIVEL DE CULTIVO.
Un cultivo es un conjunto de hojas de distinta edad, sometidas a distintos
niveles de radiación que cambian a lo largo del día.
La fotosíntesis de la canopia del cultivo tiene generalmente una pobre
correlación con las tasas máximas de fotosíntesis de las hojas individuales.
•Debido a sombreamiento hay relativamente pocas hojas expuestas a PFD lo
suficientementealto
fi i t
t lt como para alcanzar
l
A
Amax.
•En el campo hay procesos de aclimatación a diferentes estreses.
•Hay una respiración de mantención proporción a la biomasa acumulada.
Debido
D
bid a lla ffalta
lt de
d asociación
i ió entre
t Pn
P y rendimiento
di i t se h
han b
buscado
d
otros parámetros que relacionen fotosíntesis de canopia y rendimiento.
Tal es la eficiencia en el uso de la radiación (RUE).
La RUE se expresa en término de biomasa producida por MJ de
radiación interceptada o absorbida por la canopia
canopia.
La RUE permite comparar los valores actuales con tasas
potenciales de producción de materia seca de una canopia.
La RUE potencial
L
t
i ld
debiera
bi
obtenerse
bt
con ttodas
d llas h
hojas
j expuestas
t
a valores moderados de PFD y una máxima intercepción de la
radiación incidente.
La respuesta de la fotosíntesis diaria del cultivo a la intensidad de
la radiación es aproximadamente lineal y la pendiente se denomina
eficiencia del uso de la radiación (RUE).
(
)
B = PARA * RUE
maiz
i
(gm-22d-11)
56
6 gm2d-11
RUE ≅ 3.0 g MS MJ-1 PARA
• PARA = RS * 0.5 * 0.9 * (1 - I / I0)
• (I / I0) = e-KK * IAF
• (1 - I / I0) = radiación absorbida
por el cultivo
PAR
PAR
suelo
= I 0e
iterceptad
− K ( IAF )
= I 0 − PAR
i
= I 0 − I 0 e − K ( IAF
PAR
i
= I 0 (1 − e − K ( IAF ) )
PAR
A
PAR
= 0 . 9 PAR
i
)
suelo
Hojas Horizontales
O planófilas
K≅1
HojasVerticales o
erectófilas
tófil
K=0.3-0.6
1
= (1.242FC + 1.704FP + 3.106FG + 2.174FL +
CVF
0.929FO+
FO + 0.05FM )
En que CVF= g MS/g glucosa y FC,FP,FG,FL,FO y FM son las
fracciones de hidratos de carbono, proteina, grasas, lignina, acidos
O á i
Orgánicosy
minerales
i
l de
d la
l materia
t i seca
RUE = 1.6 − 2.0 para C3 no legumiosas
1.5 − 1.8 para C3 legumiosas
l
2.2 − 3.0 para C4
Efecto de los factores ambientales en RUE
•RUE es mayor en días nublados que en días despejados,
aumenta con la relación rad difusa / rad directa
•RUE
RUE es muy poco sensible
ibl a lla llatitud
tit d ((elevación
l
ió solar)
l )
•RUE es insensible a LAI>1
LAI>1.0
0
•Los
Los estreses abióticos afectan notablemente RUE.
Determinación experimental
p
de RUE.
RUE = masa de cultivo acumulada / radiación interceptada
Al comparar diferentes cultivos se debe considerar el
contenido energético de la biomasa
biomasa.
Problemas de uniformdad en presentación:
•Algunos la expresan en base a PAR y otros en base a
radiación solar.
•Por unidad de radiación interceptada vs radiación
absorbida.
•Por unidad de biomasa aerea vs biomasa total.
•Basada
B
d en d
dos muestreos
t
d
de bi
biomasa o en varios.
i
BASES DE EXPRESIÓN
•Radiación solar total : 0.4- 3μ
•PAR :0.4-0.7 μ
•PAR / rad solar total~0.5.
•Las hojas absorben~0.85 PAR ∴ para convertir a
base solar total, multiplicar aquellos basados en
PAR interceptado por 0.5 y los basados en PAR
absorbido por 0.425.
Valores Maximos de RUE:
C4 > C3 (no leguminosas) > C3 leguminosas
Maiz ~ 3.5
3 5 g Mj-11 de PAR interceptado
Caña de azucar~4 g Mj-1 de PAR interceptado
Sorgo~2.8 a 3.5 g Mj-1 de PAR interceptado
Trigo~2.8
g
g Mjj-1 de PAR interceptado
p
Girasol~2.2 g Mj-1 de PAR interceptado
Soya~2.6 g Mj-11 de PAR interceptado
Muy sensibles a cambios en el contenido de N de las hojas
El problema
bl
de
d la
l RUE es lla variabilidad
i bilid d d
de su
determinación y ha permanecido en la literatura por
la utilidad que el concepto tiene en modelación
modelación.
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