1. No category

Biodiversidad de
Vegetales
Departamento de Biodiversidad
y Biología Experimental
2014
Irene Baroli
Plantas vasculares sin semilla. II
Raven Biology of Plants 2103
Un bosque del Carbonífero
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Plantas vasculares y eras gológicas
http://www.devoniantimes.org
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Filogenia de los helechos
Caracteres en común de las licofitas y los helechos:
• Vasculares con grado de organización cormofítico; crecimiento
secundario ausente o escaso
• Producen embriones pero no semillas
• Ciclo de vida con dos generaciones independientes, con dominancia
del esporofito
 Tradicionalmente Div. PTERIDOPHYTA  cuatro clases:
1: helechos (Filicopsida)
2-4: plantas afines a los helechos (Psilotopsida, Lycopodiopsida y
Equisetopsida).
Pero las licofitas y el resto presentan diferencias notables:
• microfilo uninervado en las Lycophyta
• ramificación no dicotómica y megafilo irrigado
por varios haces
MONILOPHYTA
conductores en las demás (igual que espermatofitas)
• La estructura del genoma del cloroplasto similar a la de
espermatofitas en las demás
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Relaciones filogenéticas entre las traqueofitas
Guía TP pág. 67
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Clasificación tradicional vs. cladística
http://escalera.bio.ucm.es/
Dos interpretaciones de las relaciones entre licofitas y helechos:
Según la clasificación tradicional (izq.), comparten tantos caracteres que
es posible reunirlos en una sola División Pteridophyta.
Según las interpretaciones más recientes las licofitas son más antiguos y diferentes
a las demás plantas vasculares
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Clado Monilophyta
Plantas vasculares con megafilos y sin semillas
Con anterozoides multiflagelados
Homo- o heterosporados
La filogenia del grupo todavía está en discusión
Equisetum
Varios grupos con diferente rango taxonómico:
•Sphenophyta = Equisetophyta
•Psilotales
•Helechos: Polypodiales
Ophioglossaceae
Marattiales
Psilotum
Polypodium
Guía TP pág. 67
Ophioglossum
Marattiales
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Microfilos y megafilos: se diferencian por su
relación con la vasculatura del tallo
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Teorías sobre el origen de los microfilos
Teoría de la enación
Los microfilos se habrían originado
partir de proyecciones de la periferia
de los tallos.
La conexión vascular al cilindro
central es posterior a la formación de
la proyección, se forma la traza foliar
dentro de microfilo.
Teoría del teloma
Los microfilos se habrían originado
por pérdida (reducción) de ramas
(telomas) pre-existentes
La conexión vascular al cilindro
central existía antes de la formación
del microfilo.
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
El origen de los megafilos: teoría del teloma
iodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
culminación
planación
concrescencia
Beerling y Fleming 2007
W. Zimmerman, 1930: Origen de las hojas a partir de modificaciones de
una estructura de telomas (tallos)
Los megafilos se habrían originado partir de una serie de procesos
• culminación (superación): una de las ramas dicotómicas crece más
• planación: las ramas se disponen en un solo plano
• concrescencia: el espacio entre las ramas se fue llenando por proliferación
de tejido intercalante
 se forma una lámina foliar con nervaduras
iodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
El origen de los megafilos: teoría del teloma
• No se conoce un solo linaje de
plantas que presente los tres
pasos cruciales
• En cambio, cada paso aparece
independientemente en varios
linajes fósiles
• Hay pasos intermedios
representados en varios taxones
fósiles
Beerling y Fleming. Current Opinion in Plant Biology 2007, 10:4–12
El origen de los megafilos: teoría del teloma
Ejemplos de formas intermedias en el registro fósil
planación
concrescencia
Beerling y Fleming 2007
iodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
culminación
iodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
El origen de los megafilos: teoría del teloma
Los megafilos se originaron independientemente en al menos
tres linajes (helechos, Equisetales y plantas con semilla)
 CONVERGENCIA EVOLUTIVA = HOMOPLASIA
El pasaje de ramificación dicotómica a
pseudomonopodial
iodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Por acción en el meristema
apical de combinaciones
nuevas de factores de
transcripción preexistentes
Evolución y “bricolage”: La
evolución es “chatarrera”,
usa lo que ya existía pero en
diferentes combinaciones
Beerling y Fleming (2007). Zimmermann's
telome theory of megaphyll leaf evolution:
a molecular and cellular critique
Current Opinion in Plant Biology, 10:4–12
Tipos de estela y de apéndice foliar
Apéndice o enación: Los precursores de los microfilos en las Lycophyta
médula
haz
vascular
rastro
foliar
laguna
foliar
apéndice
corteza
Protostela
Sifonostela
sin lagunas foliares
Ej. Selaginella
Sifonostela
con lagunas foliares
Ej. helechos
Eustela
presentan microfilos
Raven Biology of Plants 2103
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Evolución de los esporangios
Evolución de diferentes morfologías de
esporangios a partir de modificaciones
de telomas portadores de esporangios
terminales (como los de Rhynia )
Psilotum
culminación
Nabors Introducción a la Botánica
Lycopodium,
Selaginella
Equisetum
reducción
helechos
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Div. Equisetophyta= Sphenophyta
Guía TP pág. 67
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Div. Equisetophyta: Equisetum sp.
También como Phylum Arthrophyta
En el Carbonífero llegaron a tener gran tamaño
En la actualidad un único género: Equisetum
En Sudamérica dos especies: E. giganteum y E. bogotense
http://www.plantsystematics.org/
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Div. Equisetophyta: Equisetum sp.
Esporofito
• Rizoma con raíces adventicias
en los nudos
• Tallo erecto con nudos y
entrenudos, fotosintético,
carenado: carenas y valéculas
• Eustela
• Ramificación y filotaxis ambas
verticiladas
• Megafilos (con laguna foliar)
reducidos, no fotosintéticos,
soldados formando una vaina
• Estróbilos portadores de
esporangióforos
http://www.plantsystematics.org/
tallo
vegetativo
ramificación
verticilada
estróbilo
tallo
reproductivo
nudo
entrenudo
vainas del
tallo principal
vaina
vainas de las
ramificaciones
rizoma
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Div. Equisetophyta: Equisetum sp.
E. giganteum: ramificaciones
verticiladas con estróbilos en
los ápices de las
ramificaciones
tallo
vegetativo
ramificación
verticilada
estróbilo
tallo
reproductivo
nudo
entrenudo
vainas del
tallo principal
vaina
vainas de las
ramificaciones
rizoma
http://www.plantsystematics.org/
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Div. Equisetophyta: Equisetum sp.
valécula
carena
canal central
canal valecular
Raven Biology of Plants 2013
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Div. Equisetophyta: Equisetum sp.
Esporangióforo peltado
Estróbilo inmaduro
Estróbilo maduro
Esporangios
Esporangióforo peltado
CL del estróbilo
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Equisetum
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Clase Equisetopsida: Equisetum sp.
Esporas (isosporados) con
elaterios para la
dispersión
ambiente húmedo
ambiente seco
http://www.plantsystematics.org/
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Ciclo de vida de Equisetum sp.
Homosporados  gametofito monoico, con anteridios y arquegonios
tallo
vegetativo
tallo fértil
estróbilo
esporangióforo
esporofito joven
gametofito
esporangio
arquegonio
oósfera
dentro del
esporangio
se producen
esporas por
meiosis
esporas (n)
anterozoides
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
anteridio
gametofito fotosintético
de vida libre
Ciclo de vida de Equisetum sp.
Homosporados  gametofito monoico, con
anteridios y arquegonios en el mismo talo
Gametofito
anterozoide
multiflagelado
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
http://bioimages.vanderbilt.edu/pages/non-seed-plants.htm
Gametofito de Equisetum
gametofitos
esporofito joven
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Calamites: Equisetales arbóreas
Abundantes en el Carbonífero, extintos
Hasta 18 m altura, 30 cm diámetro
La misma organización del cormo que en Equisetum actual: rizoma, parte erecta,
ramificación verticilada
Tenían crecimiento secundario
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Calamites: Equisetales arbóreas
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Div. Equisetophyta= Sphenophyta
Guía TP pág. 67
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Psilotales: características intremedias?
15 especies distribuidas en dos géneros
solamente:
Psilotum: distribuidos en todo el mundo
y Tmesipteris: en Australia y Pacífico
sur
Esporofito con ramificación dicotómica
Enaciones no vascularizadas
Tallo con protostela: actinostela
Sin raíces, parte rizomatosa y parte
erecta
Gametofito subterráneo, con hongos en
simbisos
Tradicionalmente agrupados con las
Lycopodiophytas pero ahora se
considera que la ausencia de raí ces es
una característica derivada (por
pérdida)
En la disposición de los esporangios son
similares a las Ophioglossaceae
Psilotum
Tmesipteris
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Psilotales: Psilotum sp.
enaciones no vascularizadas
CT de tallo: actinostela
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
http://janelle.commcourt.com/Psilotum/Stomata.html
Estomas en epidermis del tallo de Psilotum sp.
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Psilotales: Psilotum sp.
sinangio compuesto por tres
eusporangios fusionados
Isosporados
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Psilotales: Psilotum sp.
Isosporados: gametofito taloso fotosintético hermafrodita
Raven Biology of Plants 2103
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Psilotales: Psilotum sp.
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Psilotales: Tmesipteris sp.
Psilotales epífitas
sinangio compuesto por tres
eusporangios fusionados
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Div. Equisetophyta= Sphenophyta
Guía TP pág. 67
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Clase Filicopsida: helechos
Polypodiales: Los más abundantes 1200 especies
vivientes
Esporofito:
Raíz adventicia a partir de rizoma
subterráneo
Sifonostela
Hoja (fronde): megafilo
puede ser de lámina dividida
(raquis + pinnas) o entera
Prefoliación circinada
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Polypodiales: Morfología del esporofito
lámina (pinnada)
fronde (megafilo)
pecíolo
rizoma
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
raíces adventicias
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Clase Filicopsida: helechos
Frondes con prefoliación circinada
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Partición de la lámina del fronde: entera
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Partición de la lámina del fronde: bi-pinnada
fronde bipinnado
pínula
raquis
pinna
http://www.uwgb.edu/biodiversity/herbarium/pteridophytes
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Partición de la lámina del fronde: tri-pinnada
fronde tri-pinnado: tres
niveles de partición
http://www.uwgb.edu/biodiversity/herbarium/pteridophytes
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Polypodiales: esporangios
Leptosporangios pedunculados en la cara abaxial del megafilo,
agrupados en soros
Soros regulares o irregulares, cubiertos o no por indusios (forma de
sombrilla, de copa)
Homosporados
desnudo
cubierto por
indusio
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Polypodiales: esporangios
Indusios y falsos indusios
indusio
falso indusio
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Desarrollo del leptosporangio
Origen unicelular: Una única célula inicial
Una única capa de células estériles que rodea al tejido esporogénico
Característico
de algunos
grupos de
helechos
Raven Biology of Plants 2103
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Polypodiales: esporangios
CT de fronde a nivel del soro
lámina del fronde
esporas
esporangio
anillo
http://phytoimages.siu.edu/
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Polypodiales: esporangios
Leptosporangio
deshiscencia del leptosporangio
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Ciclo de vida de un helecho homospórico
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Clase Filicopsida: helechos
Gametofito (o protalo):
Simple, con forma acorazonada, fotosintético, con rizoides
Contiene arquegonios con oósfera, anteridios que producen
anterozoides flagelados
esporofito joven
gametofito
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Gametangios en helechos
protalo
Polypodium feuillei
célula opercular
rizoides
anterozoides
célula basal
http://escalera.bio.ucm.es/
anteridio
arquegonios
protalo
cuello
rizoides
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Fecundación en helechos
anteridios
http://escalera.bio.ucm.es/
arquegonios
http://escalera.bio.ucm.es/
anterozoide
multiflagelado
http://phytoimages.siu.edu/
anterozoides
rodeando un
arquegonio
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Lady Gaga y el gametofito de helechos
Un nuevo género de helechos nombrado en honor de la cantante ¿por
qué será? Ver la noticia en https://today.duke.edu/2012/10/gagafern
https://today.duke.edu/2012/10/gagafern
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Ejemplos de helechos leptosporangiados
Adiantum: frondes
bipinnadas, soros con falso
indusio
Rumohra: frondes varias
veces pinnadas, soros con
indusio peltado
Nephrolepis: frondes
pinnadas, soros con indusio
arriñonado
Asplenium: frondes con
lámina entera, soros
alargados con indusio
inserto lateralmente
Acuáticos: Azolla
y Salvinia
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Diversidad: Helechos acuáticos
Azolla
Azolla y Salvinia
Marsilea y Azolla
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
• Alrededor de 80 especies
• Fronde dividido en porción vegetativa
aplanada que puede ser entera o pinnada, y
porción fértil que porta los eusporangios
• Gametofitos subterráneos, no fotosintéticos,
parecidos a tubérculos y con hongos en
simbiosis, hermafroditas
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
Eusporangiados: Ophioglossaceae
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Eusporangiados: Marattiales
•
•
•
•
•
Alrededor de 160 especies
Muchas más en el registro fósil
Principalmente en zonas tropicales
Esporofito con frondes muy grandes
Gametofito subterráneo, no fotosintético,
parecidos a tubérculos y con hongos en
simbiosis
• Eusporangios en la cara abaxial del fronde
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Monilophyta: resumen de terminología
Ciclo de vida haplodiplonte, fecundación por oogamia: requiere
medio acuático
Esporofitos (2N) y gametofitos (N) ambos de vida independiente
Gametofito pequeño, sin tejido vascular
El esporofito produce esporas (N) por meiosis
en estructuras multicelulares  esporangios (eu- o
leptoesporangios)
portadas en una hoja  esporofilo (filosporía)
Las hojas fértiles pueden estar agrupadas en conos o estróbilos
Homosporados: un solo tipo de esporas  gametofito hermafrodita
Heterosporados: producen microsporas y megasporas, los
gametofitos son unisexuados
Microsporas (masculinas)  al germinar producen microgametofitos
con anteridios, anterozoides (gametas masculinas flageladas)
Megasporas (femeninas)  al germinar producen megagametofitos
con arquegonios, oósfera (gameta femenina)
Biodiversidad de Vegetales 2014 DBBE FCEyN - UBA
Fin helechos