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Análisis Filogenético
Reconstrucción de las relaciones genealógicas entre taxa
Una de las diferencias entre las teorías evolutivas de
Lamarck y Darwin esta relacionada al origen de las
especies. Mientras que Lamarck planteaba que el origen de
las mismas era por generación espontánea, Darwin
introduce el concepto de “comunidad de descendencia”.
Planteaba que a partir de una especie podían formarse
otras nuevas especies, existiendo de esta manera una
relación de parentesco entre las mismas. La inferencia
filogenética intenta establecer tales relaciones de
parentesco entre especies.
HOY
A
B
C
D
E
F
TIEMPO
Las relaciones filogenéticas suelen representarse como una árbol filogenetico
Las relaciones filogenéticas suelen representarse co
Partes de un árbol filogenético
Terminal: organismos
A
B
C
D
E
F
Nodo interno (representa el
ancestro común más reciente
de D y E)
Rama
Grupos (clados)
presentes en el árbol
DE
BC
DEF
BCDEF
ABCDEF
Árbol filogenético
HOMBRE
PERRO
CARACOL
HELECHO
Permite establecer definiciones del tipo:
- “El hombre esta más relacionado con el perro que con el caracol”
- “El grupo formado por el hombre y el caracol comparten un ancestro
común más reciente con el caracol que con el helecho”
- El hombre y el perro presentan pelos debido a que tal característica fue
heredada de un ancestro”
- El linaje que conduce al helecho divergió antes que el linaje del caracol
divergiera de aquel que conduce al hombre y el perro.
Árbol filogenético
HOMBRE
PERRO
CARACOL
HELECHO
NO permite establecer definiciones del tipo:
- “El hombre es más evolucionado que el helecho”
- “El hombre y el perro descienden del caracol”
¿Son estos cladogramas iguales?
A
B
C
D
E
F
A
C
Si, porque presentan los
mismos clados (implican las
mismas relaciones
filogenéticas)
B
F
D
E
¿Qué par de taxones están más cercanamente emparentados: J con A ó J con F?
J
A
B
C
D
E
F
Ancestro común más reciente
entre Ay F
Ancestro común más reciente
entre Ay J
F con A ya que comparten un ancestro común mas reciente entre ellos que A
con J
ANALISIS FILOGENETICO
EVIDENCIA
MÉTODO
HIPÓTESIS
PREFERIDA
EVIDENCIA
¿Cual es la evidencia puedo utilizar para inferir las relaciones
filogenéticas?
Especie A
Especie B
Especie C
Especie D
Especie E
Especie F
EVIDENCIA
¿Cual es la evidencia puedo utilizar para inferir las relaciones
filogenéticas?
Las características de las especies que pueden ser definidas en los organismos
estudiados. Como requisito tales estructuras deben ser heredables (estén definidos por
el genotipo del individuo y no sea variación debida al ambiente)
Caracteres Morfológicos
Presencia / ausencia de estructuras
Variantes de las estructuras (número, forma, color, etc.)
Caracteres de comportamiento
Caracteres moleculares (genéticos)
Caracteres Morfológicos
Presencia /ausencia de estructuras
Presencia /ausencia de tejidos de conducción en plantas
Presencia /ausencia de flores
Presencia /ausencia de columna vertebral
Presencia /ausencia de cilias
Caracteres Morfológicos
Variación en las estructuras
Forma
Caracteres Morfológicos
Variación en las estructuras
Color
Caracteres Morfológicos
Variación en las estructuras
Número
Arañas: 8 patas
Insectos: 6 patas
Caracteres de comportamiento
Cuidado parental
Alimentación
Sociabilidad
Caracteres moleculares (secuencias de ADN)
Alineamiento de secuencias
Caracter: atributo de un organismo
Estados del caracter: diferentes variantes que puede tomar el
caracter
Ejemplos:
Carácter: Forma cuerpo.
Estados: largo , corto
Carácter: Color de la alas
Estados: Amarillo, rojo
Carácter: alas
estados: presente-ausente
Carácter: alas
estados: presente-ausente
Posición nucleotídica (base) 245 en el gen rbcL
estados: Adenina (A) , Guanina (G), Timina (T), Citocina (C)
Matriz de datos para análisis filogenéticos
Desafío: sistematizar las observaciones para poder establecer la hipótesis
filogenética que mejor explique las observaciones
Carácter 0 : estrella:
Estados: Presente (1)
Ausente (0)
Caracteres
Carácter 2: color
Estados: blanco (0)
amarillo (1)
rojo
(2)
Carácter 3: luna
Estados: Presente (1)
Ausente (0)
Carácter 4: banda azul
Estados: Presente (1)
Ausente (0)
Carácter 5: rombo
Estados: Presente (1)
Ausente (0)
Especies
Carácter 1: línea:
Estados: recta (0)
curva (1)
A
B
C
D
E
F
0
0
0
1
1
1
0
0
1
1
0
0
0
1
0
2
0
0
1
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
Un ejemplo:
Especie A
Especie D
Caracteres
Especies
0 1 2 3 4 5
A
B
C
D
E
ANALISIS FILOGENETICO
EVIDENCIA
MÉTODO
HIPÓTESIS
PREFERIDA
Diferentes métodos de reconstrucción filogenética que, a partir
de la evidencia (caracteres) se basan en diferentes concepciones
epistemológicas y metodológicas para elegir una hipótesis
filogenetica:
Parsimonia
Métodos basados en
Modelos Probabilísticos
Distancia
Máxima Verosimilitud
Análisis Bayesiano
¿Para que puede resultar relevante
los estudios filogenéticos?
Establecer Clasificaciones Biológicas
Clasificación biológica: consiste en el ordenamiento de la
diversidad biológica en grupos
Permite sistematizar el conocimiento biológico y transmitir
información biológica
Las clasificaciones biológicas son JERARQUICAS (grupos dentro de
grupos)
La sistemática filogenética plantea que los grupos de las
clasificaciones deben corresponderse con grupos presentes en la
filogenia. Los grupos que pueden formar parte de clasificaciones son
los GRUPOS MONOFILETICOS es decir aquellos que incluyen a todos
los descendientes de un nodo.
¿ Cuáles de estos grupos son grupos monofiléticos?
Perro
Perro – Zorro - Gato
León - Pantera
Zorro
Canguro – León – Pantera
Gato - León
Gato
León
Pantera
Canguro
Mariposa
Grillo
Cangrejo
Camarón
Perro
Cánidos
Zorro
Mamíferos
Gato
León
Félidos
ANIMALES
Pantera
Canguro
Mariposa
Grillo
Diprotodontos Insectos
Artrópodos
Cangrejo
Decápodos
Camarón
Ejemplo en el pizarrón de una clasificación jerárquica a partir de un cladograma
¿Para que?
Establecer clasificaciones
Epidemiología
SUPRAMAP
¿Para que?
Establecer clasificaciones
Epidemiología
Estudios evolutivos
Estudios evolutivos
Establecer los cambios históricos que presento un cierto
carácter
Los ojos compuestos habrían surgido dos veces independientemente dentro de
artropodos
Estudios evolutivos
Establecer estados ancestrales para un caracter
Estudios evolutivos
Relaciones entre huesped y parásito
ANALISIS FILOGENETICO
EVIDENCIA
MÉTODO
HIPÓTESIS PREFERIDA
Parsimonia
Métodos basados en
Modelos Probabilísticos
Distancia
Máxima Verosimilitud
Análisis Bayesiano
Parsimonia
Elige la hipótesis filogenética que puede explicar por
ancestralidad común la mayoría de las similitudes observadas
Parsimonia
Elige la hipótesis filogenética que puede explicar por ancestralidad
común la mayoría de las SIMILITUDES OBSERVADAS
SIMILITUDES OBSERVADAS
Parsimonia
Elige la hipótesis filogenética que puede EXPLICAR POR
ANCESTRALIDAD COMUN la mayoría de las similitudes observadas
EXPLICAR POR ANCESTRALIAD COMÚN
Proviene de la teoría Darwiniana de Descendencia con modificación.
La explicación de la similitud que da una filogenia es la que se debe
a ancestralidad común
HOY
A
B
C
D
E
F
Dijimos que elegiamos la hipotesis que puede explicar por ancestralidad
comun la mayor cantidad de similitudes. Ahora que ocurre con las similitudes
no explicadas por ancestralidad comun? Las llamamos HOMOPLASIAS
A
Homoplasia
B
C
D
E
F
Homoplasia: similitud no explicable como
debido a ancestralida comón.
Que haya homoplasia en los datos quiere decir que existe evidencia
contradictoria con respecto a los agrupamientos. Es el criterio de parsimonia el
que define entonces cual va a ser el agrupamiento preferido en función de
maximice la similitud explicable por ancestralidad común. Cuando uno hace esto
tambien esta minimizando las homoplasias
HOMOPLASIAS
HOY
A
B
C
D
E
F
Caninos
Premolares
reducidos
-Pelo
- marron
Caninos
Premolares
reducidos
-Pelo
- marron
Caninos
Premolares
reducidos
Existe incongruencia en la evidencia: Caninos y Premolares apoyan el grupo “perros”, m
que COLOR apoya el grupo que junta los caniches y el ratón
Parsimonia
- Desde un punto de vista práctico elegir el árbol bajo el criterio de parsimonia
se resumen en calcular la cantidad de pasos de cada uno de los caracteres y
se suman para calcular el LARGO DEL ÀRBOL. Aquel árbol con menor
cantidad de pasos es el árbol ó los árboles Óptimos.
- Dado un árbol se calcular el numero de pasos para cada carácter
- Se suman los pasos de todos los caracteres. Esa suma será el largo del árbol
-De la misma manera se calcula el largo para otros árboles, siendo el árbol
elegido (la hipótesis preferida) aquella que tenga el mínimo numero de pasos.
Esta será la hipótesis que permitirá explicar por ancestralidad común la mayor
cantidad de similitudes.
MAPEO Y OPTIMIZACION
Sp. A
Sp. B
Sp. C
Sp. D
11
11
01
00
A
C B D
B
C A D
A
B C D
Búsquedas
Cuando en número de especies es muy pequeño, se pueden evaluar cada
una de las hipótesis. Sin embargo cuando el numero de especies aumenta la
cantidad de árboles a evaluar puede ser enorme y hace imposible la
evaluación de todas las hipótesis.
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
1
3
15
105
945
10395
135135
2027025
34459425
654729075
13749310575
Monofilia, parafilia, polifilia
Caracteres binarios, caracteres multiestado,
caracteres aditivios, continuos.
Paralelismo y reversiones
Dicotomías y politomías
HOY
A
B
C
D
E
F
POLITOMICO: no hay información
suficiente para definir las relaciones
entre las 3 especies
Parsimonia
Métodos basados en
Modelos Probabilísticos
Distancia
Máxima Verosimilitud
Análisis Bayesiano
Máxima Verosimilitud: método que se basa en un modelo explicito de evolución.
Determinísticos
Modelos
Estocásticos:
Modelos evolutivos son modelos estocásticos ya que se basan en un proceso
estocástico como es la mutación
Elección de la hipótesis filogenética mediante Máxima Verosimilitud: elige el arbol que
(dado el modelo de evolución) haga mas probables mis observaciones (los estados de
carácter para cada especie incluida en el análisis.
El método NO elige el árbol más probable
Al elegir un árbol bajo máxima verosimilitud también hay que hacer búsquedas
filogenéticas como en parsimonia pero solamente el criterio de elección no es
parsimonia sino máxima verosimilitud
INFORMACION Y CLASIFICACIÓN
El análisis filogenetico no solo sirve para definir los grupos monofileticos que podrán
ser grupos en una cierta clasificación, sino que también permite determinar las
características que definen a tales grupo. Se llaman sinapomorfias a los caracteres
que son compartidos por los integrantes de un grupo monofiletico y que son
derivados en el nodo ancestral del grupo en cuestion.
Características de mamíferos
Glandulas mamarias
Mandíbula formada por el hueso dentario
Presencia de pelo
Perro
1
0= Ausencia de pelo
1 =Presencia de pelos
1
1
1
1
0
0
0
1
Zorro
Gato
León
1
1
1
Pantera
1
Canguro
1
Lagartija
0
Trucha
0
Camarón
0
La presencia de pelos (estado 1) es una
sinapomorfia del grupo Mamiferos porque es
un estado compartido y derivado (cambio en la
rama que conduce al ancestro de Mamiferos
Los mamíferos también comparten otras características como por ejemplo
presentar columna vertebral. Sin embargo esa característica no es derivada
para el grupos sino que es compartida con todos los vertebrados. Estas
características que son compartidas dentro de un grupo pero que son primitivas
(es decir no son derivadas) se denominan Sinplesiomorfías.
Debido a que el concepto de “primitivo” o “derivado” se aplica tan solo a la
condición que esta presente en un nodo del árbol. Esta mal considerar que un
estado es derivado o primitivo si no se hace referencia a un determinado nodo.
Perro
1
0= Ausencia de C. vertebral
1 =Presencia de C. vertebral
1
1
1
1
1
1
0
1
Zorro
Gato
León
1
1
1
Pantera
1
Canguro
1
Lagartija
1
Trucha
1
Camarón
0
La presencia de columna vertebral no es una
SINAPOMORFIA del grupo Mamiferos porque
es aunque es un estado compartido NO es un
esTado derivado ( No cambia en la rama que
conduce al ancestro de Mamiferos). Por esto
esta característica no esta asociada a la
diagnosis del grupo. (de hecho esta asociada
a la diagnosis de otro grupo: el de
vertebrados)
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trabajando en el tema